论飞行技巧，最强的可能是一只苍蝇

世界上最早的飞行生物有一套完整的适应性特征，可以帮助它们在天空中飞行。

昆虫是世界上最伟大的“创新者”，但对大多数人来说，它们纯粹是麻烦。六月，鳃角的乌龟不断撞向反射玻璃，蚊子在我们耳边嗡嗡作响。人们更喜欢拍打它们，而不是欣赏飞虫。然而，对于研究昆虫起飞奥秘的研究人员来说，这些翅膀和天空的小生命创造了令人惊叹的奇迹。

昆虫是地球上最早飞行的生物，它的飞行历史可以追溯到4亿年前。随着时间的推移，昆虫进化出一系列令人惊叹的适应性特征，帮助它们在天空中飞行。其它生物存在各种各样的问题，不能飞行，但昆虫自己发明了一系列的创新计划。家蝇的内置陀螺仪使它们能够靠近厨房台面飞行，独特的翅膀运动模式使它们像直升机一样悬停。为了逐步了解昆虫飞行机制，科学家们成立了跨学科团队，在宏观和微观层面上探索线索。

来自加州理工学院的生物学家和神经科学家迈克尔尔说：“这确实是一个从宏观尺度到分子尺度的问题。”・狄金森（Michael Dickinson）说道。黑腹果蝇正在研究狄金森（Drosophila melanogaster）包括飞行在内的各种行为。“我知道有些人在研究飞行肌神经元，有些同事在用雷达追踪穿越英吉利海峡的昆虫。当然，其他科学分支也可能有如此广泛的研究范围，但很少。”

经过不断的进化，昆虫的飞行方式变得多样化，科学家的研究方法也在升级。18 世纪博物学家首先开始研究昆虫飞行。他们非常依赖现场观察和简单的实验，如去除昆虫身体的某些部位，以研究去除部位对其控制飞行的影响。

科学家们开发了一种复杂的昆虫飞行设备，即一个类似于虚拟现实的“竞技场”。将苍蝇绑在里面，然后用特定的光学图案来测量它们的飞行反应。这张照片是在加州理工学院迈克尔拍摄的・狄金森的实验室。

如今，昆虫飞行研究吸引了许多来自神经科学、空气动力学、昆虫学和其他学科的研究人员。研究人员运用了一系列测量方法，成功地解释了夜间飞蛾的原理，并探索了蜻蜓在空中悬浮的原理。数学方程揭示了昆虫飞行的物理机制，高速摄像机允许研究人员仔细观察被束缚的昆虫在空中的独特飞行方式；基因转换技术和显微技术可用于研究控制飞行机制的肌肉组织，虚拟飞行模拟器允许被束缚的昆虫认为它们真的在空中飞行。

康奈尔大学理论物理学家和昆虫飞行研究者简说：“这是进化的奇迹・王（Jane Wang）说。王正在研究蜻蜓的飞行。面对这个话题，即使是最新的技术也无能为力。例如，高速摄像机不足以准确跟踪蜻蜓翅膀的运动轨迹。

即便如此，这些技术也足以让研究人员识别许多昆虫为飞行而进化的适应性特征。许多适应性特征服务于昆虫飞行的最重要动机：营养供应。迪金森说：“尽管苍蝇飞行是为了找到伴侣或保卫领地，”迪金森说，“但大多数昆虫飞行是为了觅食。昆虫就像一个会飞的鼻子。”

一张曝光了 4 几秒钟的照片显示了黑腹果蝇沿着发酵草莓的气味飞行的轨迹。这张照片是迈克尔的・狄金森实验室的前研究人员弗洛里斯・范・布鲁格尔（Floris van Breugel）拍摄。迈克尔在华盛顿大学工作，研究方向是整合昆虫感官信息的有效觅食方式。锁定猎物

当谈到果蝇探测气味的能力时，迪金森不得不保持克制。

“科学家们不应该说‘不可思议’这样的话，”迪金森叹了口气，并再次确认了他看到的果蝇的数量。这些果蝇可以在几公里外的开阔田野里追踪发酵水果和酵母释放的气味。”这一发现令人震惊，”他说，“但这不是魔法，只是因为果蝇的嗅觉非常敏感，在追踪气味的过程中非常聪明。”

虽然果蝇的嗅觉器官相当出色，但果蝇之所以能找到满是黑斑的香蕉或酒杯里的残渣，是因为它们有一套高效的三步搜索方法。

一个多世纪前，研究人员第一次观察到三步法的前两步。果蝇通常会转向气味的方向，然后沿着字形来回飞行，直到找到气味的来源。揭示第三步需要使用风洞和三维运动跟踪摄像头系统。2014 2000年，迪金森和弗洛里斯，当时是他实验室的研究生・范・布雷格尔（Floris van Breugel）一项研究详细描述了果蝇在风洞中对乙醇瞬时喷发的反应。腐烂的水果中经常出现乙醇。研究人员记录了当果蝇忙于追逐气味时 5 一万多条飞行轨迹。

与一个世纪前的观测结果相同，首先，果蝇会转向气味的方向，沿着倾斜的角度前后飞行，并在垂直和水平方向上均匀地搜索气味的来源。然后，它们会在投影到风洞墙和地面的高对比度图形的边缘旋转。

如果没有乙醇，果蝇会缩短同一图形周围的盘旋时间。这让研究人员怀疑，果蝇把气味作为寻找图形的线索，最终引导它们找到水果。

类似的实验表明，蚊子也有同样的行为，但蚊子追踪的气味是二氧化碳（它们通过人类呼出的气体来锁定叮咬的目标）。吸血昆虫也会跟踪热量来找到宿主。蚊子在追踪二氧化碳后会在高对比度的目标周围盘旋，最终通过感知目标上的温暖区域来检测。

这些搜索方法可以帮助昆虫找到食物。然而，有些昆虫需要相当长的距离才能飞行。蜜蜂觅食时，会飞几公里去寻找食物，而帝国蝴蝶则需要飞几千公里去寻找冬天的栖息地。

能让昆虫完成这些壮举的是它们的大脑，而不是翅膀。

图为栖息在墨西哥米但肯州的一根树枝上的帝王蝶。帝王蝶每年都要迁徙很远。更强大的导航大脑

迪金森说：“所有的飞虫都有一个在进化早期形成的核心导航系统。”这是一条古老的路线。”在进化过程中，这个古老的导航系统被反复修改，但飞行系统中没有衍生出很多新的东西，这证明了该系统本身非常成功。”

许多昆虫，如果蝇、蝴蝶、蝗虫和排泄物，都有这条“线”。这条“线”使昆虫具有导航能力，就像一个隐藏在昆虫大脑中的空中罗盘。

事实上，如果果果果蝇放在一个带有透明天花板的笼子里，它们会使用天空中的标志来保持恒定的前进方向。即使围栏旋转，果蝇也可以通过检测偏振光来保持前进的路线。帝国蝴蝶和其他昆虫通过检测日照时间和温度的变化来保持方向，它们的飞行路线甚至可以与候鸟相媲美。

全球蜻蜓是迁徙最长的昆虫之一，在南极洲以外的所有大陆都有足迹。这只蜻蜓通常成群结队地穿越海洋。长途迁徙使它成为世界上最流动的迁徙者之一，位于座头鲸和棱皮龟的一侧。

康达尔大学的研究人员简说：“与许多现代昆虫物种相比，蜻蜓的飞行技术非常好。”・王提到，“作为捕食者，有时蜻蜓的飞行技术会更好。”

蜻蜓还可以预测移动状态下猎物的路径，每天飞行7英里以上，甚至在空中交配。此外，令人震惊的是，蜻蜓还掌握了最耗能的运动形式之一 —— 悬停。

蓝色的前翼和后翼可以进行独立和不对称的运动，使蓝色的鸟能够在半空中悬挂。悬挂不仅仅是鸟类的专业知识

悬挂是一项困难的技能。为了悬挂，动物需要尝试产生足够大的升力来将身体拉到空中，而不依赖风的帮助。因此，只有少数动物能做到。

鸟类通常在气流的帮助下飞行，而蜻蜓则不需要飞行。大多数飞虫可以通过前后对称拍打翅膀来飞行，但蜻蜓使用不对称的拍打翅膀。简单・王说，这种策略使蜻蜓成为“最擅长悬停的动物”之一。

在每一套动作中，蜻蜓首先向前推动翅膀，然后向下按压，以确保翅膀在一个倾斜的平面上移动（其他飞虫在水平面上前后振动翅膀）。当整个动作结束时，蜻蜓的翅膀将在同一平面上向上切割并返回。向下拍打产生向上拉力，以支撑昆虫的重量。

在游泳池里，我们可以很容易地观察到保持物体悬挂或飞行的力量。想象一下，你在水中踩水，水平滑动手臂以保持漂浮。这类似于果蝇在水平面上振翅的飞行方式。但蜻蜓为了实现悬停，改进了翅膀的运动模式。想象一下，不要让手臂沿直线前后摆动，而是让手掌向下的手臂向前向下推，然后当手掌转向天空时，手臂向后向上提起。这就是悬挂和振翅飞行的区别。

当这个动作结束时，手臂附近会形成漩涡。在空气中，正是这些漩涡产生的升力把蜻蜓的身体抬起来。简・“实际上，你是在把流体向下推，类比得到昆虫的翅膀就会收到向上的浮力，”王说

除了悬挂，果蝇在空中旋转和快速改变方向的能力也令人惊讶。科学家们认为，果蝇可以避免拍摄和卷起的杂志，因为它们有一个特殊的适应性结构：平衡棒。

黑腹果蝇和其他苍蝇使用一对翅膀和一对改造后的翅膀，我们称之为平衡棒。平衡棒通常被描述为苍蝇的“内置陀螺仪”，它们为果蝇的大脑提供了关键的飞行信息。平衡棒：不仅仅是陀螺仪

平衡棒（halteres）这种适应性吸引了很多关注，人们生动地称之为“苍蝇的内置陀螺仪”。经过数百万年的演变，这些棒的凸起逐渐取代了苍蝇的后翅。平衡棒可以感知苍蝇在空中的旋转变化，并为纠正位置和特技飞行提供重要信息。

“对我来说，这种变化令人惊讶，”简・王说：“果蝇试图找到另一条进化路线，光靠一对翅膀就能飞得很好。”

1714 威廉，博物学家・德拉姆（William Derham）人们发现，手术后去除平衡棒的苍蝇很难在空中停止。从此，科学家们将平衡棒与保持平衡的功能联系起来。约翰，英国动物学家，昆虫飞行研究的先驱，20世纪・威廉・萨顿・普林格尔（John William Sutton Pringle）后来对平衡棒的功能进行了更详细的研究。他于 1948 年发表了一篇关于其陀螺性质的研究，然后在 1957 2000年，我出版了一本关于昆虫飞行的更广泛的书。他观察到，失去平衡棒的苍蝇可以在被捆绑而无法旋转时恢复平衡，许多因素促使他提出平衡棒具有陀螺仪的性质。

然而，平衡棒的陀螺仪性能会诱导人们忽视其他特性。

狄金森说：“平衡棒不仅起到陀螺仪的作用，而且是一个非常精确的计时器，就像一个精确的时钟。”

这张彩色扫描电镜显示了雄性果蝇平衡棒的细节。

就像跑步一样，我们的身体会不断寻找向前迈腿的最佳时机，嵌在平衡棒底部的特化细胞负责告诉苍蝇什么时候应该收缩和放松飞行肌肉。狄金森说，平衡棒是一个复杂的器官，有数百个感觉细胞。这些细胞为苍蝇的所有行动提供信息，从关键时刻的混乱到最终的平稳飞行。

但到目前为止，细胞运作的具体方式还有待澄清。幸运的是，新的成像技术证明了狄金森和他的同事在普林格尔 70 多年前提出的假设:即使苍蝇不旋转，平衡棒的大部分细胞仍然活跃，其功能远不止检测空气失衡。

狄金森说：“这并不是所有昆虫的特征，”平衡棒使苍蝇有一种特殊的生存模式。具体来说，它是快速行为反应、沿直线飞行和快速转向的能力。而其他昆虫则缺乏这种能力。”

给昆虫在空中生存能力的另一个特点是控制翅膀在平衡棒下拍打的肌肉。

一只鹿角虫展开翅膀。对甲虫来说，后翅用于飞行 —— 前翅进化成硬保护壳，在昆虫飞行时抬起。”肌肉不仅仅是为了飞向空中

弯腰捡起落地铅笔的简单动作会用到几块肌肉，每块肌肉都由复杂的神经元(神经细胞)控制。飞虫前进也会用到肌肉，但是飞虫用的肌肉少了，做的事情多了。

苍蝇复杂的飞行动作只需要十几块肌肉来控制。这些肌肉集中在翅膀的根部，以帮助实际控制翅膀拍打的大肌肉。这些小肌肉像风筝线一样拉动翅膀变形，以改变飞行方向。

每一块小肌肉都被称为直飞肌肉（direct flight muscles）。与翅膀直接连接，并与单独的神经元连接。驱动蜂鸟翅膀的肌肉与数百倍的神经元相连。鸟类需要数百个神经元，而昆虫只需要一个。

为了找出哪些肌肉负责转向，狄金森团队成员西奥多・林赛（Theodore Lindsay）和安妮・苏斯塔（Anne Sustar）这些果蝇的肌肉在伸缩时会发光，使用基因编辑的果蝇。林赛和苏斯塔将每只果蝇绑在一根固定的金属丝上，用显微镜瞄准它们的小身体，然后放置在虚拟飞行模拟器中，就像游乐园里旋转的趣味屋隧道一样。

昆虫进入飞行模拟器后，视野会旋转 LED 全景图像被包围，以模拟飞行时的感觉。不同的图像可以诱导苍蝇向左或向右倾斜，或者让苍蝇试图在感知飞行中纠正自己。活跃的肌肉会发光，显示在执行特定动作时使用哪些肌肉。

在研究飞行行为的实验装置中，图为从下面观察一只基因编辑的果蝇。果蝇被拴在 LED 在照明的转鼓内。当果蝇拍打翅膀时，相机会记录翅膀的振幅，并分析其试图旋转以稳定视觉图案的方向。当基因编辑的果蝇被蓝光照射时，活跃的肌肉会发出荧光。科学家们可以看到果蝇在不同的飞行动作中使用了什么肌肉。

狄金森认为，这些肌肉系统的广泛存在证明了它们具有很强的适应性 —— 虽然苍蝇早在几百万年前就被分化为不同的进化种群，但它们都保留了这些肌肉系统。这与触角形状或气味检测方法等其他显著变化特征相比。

即将浮出水面的问题

许多关于昆虫飞行的谜题仍然存在，但跨领域合作正在逐步促进这些问题的解决。狄金森指出，一个有前途的策略是让研究感官系统和运动系统的科学家合作。

他说：“这两个领域正在整合，我们中的许多人都想找出控制感官信息和反向限制感官系统的方法。将这两个问题结合起来是当前研究的主要目标。”

简・王补充说，飞虫“配合物理学、生理学、神经科学和你能想到的所有学科的原理。如果你真的想理解生物学的行为，你必须考虑所有的因素。”

虽然技术在不断进步，但昆虫仍然很小，很难大规模跟踪。此外，昆虫的体细胞更小，因此科学家不容易发现它们在飞行中的作用。幸运的是，科学家们正在逐渐解决这些问题。狄金森指出，CRISPR / Cas9 基因编辑技术的出现给研究带来了更多的可能性。

天空霸主：谁会责怪一只看起来骄傲的家蝇？

狄金森说：“在昆虫飞行研究领域，高速摄影技术颠覆了以往的生物力学研究手段。我认为基因工具也会改变生理学和神经生物学的研究方法。”

作者：Brendan Bane

翻译：wnkwef

审校：边颖

原文链接：Tricks and traits that let insects take flight

本文来自微信公众号：微信公众号（ID：null），作者：Brendan Bane

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